9.2 Trávení a vstřebávání
Cukry, tuky a bílkoviny nemohou být organizmem resorbovány přímo, musí nejdříve projít procesem štěpení. Základní chemickou reakcí trávení je hydrolýza, což je jednoduchý chemický proces rozkladu, závislý na přítomnosti specifických enzymů. Všechny potřebné enzymy jsou obecně proteinové povahy.
Základním mechanizmem resorpce v trávicím traktu je prostá difuze a aktivní transport, tedy stejné mechanizmy jako kdekoli jinde v těle (viz ledviny).
9.2.1 Trávení
Trávení cukrů
V lidské potravě jsou nejobvyklejšími cukry sacharóza (řepný cukr) a laktóza (mléčný cukr), dále škroby a celulóza. Celulózu není lidský organizmus schopen trávit, pouze ji mohou naštěpit bakteriální procesy v tlustém střevě.
Trávení cukrů začíná už v ústech, kde slinná α-amyláza (ptyalin) rozkládá složité cukry – škroby na dextriny. Toto štěpení pokračuje ještě při průchodu jícnem a chvíli v žaludku, než se začne uvolňovat kyselá žaludeční šťáva, jejíž nízké pH slinnou amylázu inaktivuje.
V duodenu, kam se vylučuje vysoce aktivní pankreatická α-amyláza, se štěpí dextriny na disacharidy, které jsou v tenkém střevě dále tráveny specifickými disacharidázami střevní šťávy na monosacharidy (sacharóza je štěpena sacharázou na glukózu a fruktózu, laktóza laktázou na galaktózu a glukózu a maltóza maltázou na dvě molekuly glukózy).
Jednoduché cukry mohou být resorbovány do portální krve a dopraveny do jater, odkud se dostávají dále do tkání jako zdroj energie, nebo v játrech zůstávají v podobě zásobní látky – glykogenu. Jestliže je příjem cukru nadbytečný, ukládá se ve tkáních v podobě tuku.
Trávení tuků
V lidské potravě se vyskytují především neutrální tuky (triglyceridy – triacylglyceroly), které se skládají z glycerolu a tří mastných kyselin. Kromě toho se s tuky setkáváme také v podobě fosfolipidů, cholesterolu a esterů cholesterolu.
Tuky se začínají štěpit v žaludku žaludeční lipázou, ale tento mechanizmus je téměř bez významu. Skutečný začátek trávení tuků je až v duodenu, kde žlučové kyseliny emulgují tuky na malé kapénky, a tím umožňují pankreatické lipáze působit na větším povrchu, a proto účinněji. Vznikají mastné kyseliny a monoglyceridy nebo diglyceridy, které se vážou na žlučové kyseliny. Vznikají micely (transportní forma tuků ve střevě).
Trávení bílkovin
Proteiny jsou dlouhé řetězce aminokyselin, spojené peptidovými vazbami. Každý protein má vlastnosti dané aminokyselinami použitými ve svém řetězci.
Trávení proteinů začíná v žaludku denaturací bílkovin v přítomnosti HCl a enzymu pepsinu. V žaludku se rozštěpí 10 – 20 % proteinů. Naštěpené proteiny procházejí do duodena v podobě peptonů a polypeptidů. Trypsin, chymotrypsin a karboxypeptidázy z pankreatické šťávy je dále štěpí na dipeptidy a tripeptidy, které v tenkém střevě rozštěpí peptidázy střevní šťávy na aminokyseliny, částice vstřebávající se do krve.
9.2.2 Vstřebávání
Každá část trávicí trubice má vzhledem ke své funkci a anatomické stavbě jiné schopnosti resorpce. Například žaludek téměř není tohoto děje schopen, protože jeho stěna je chráněna proti samonatrávení velmi nízkým pH a pepsinem, a proto neumožňuje vstřebávání. Naproti tomu všechny části tenkého střeva (hlavně jejunum a ileum), kde je resorpce hlavním úkolem, jsou velice dobře na vstřebávání připraveny. Mají obrovskou plochu, tvořenou řasami a klky. Plocha je navíc zvětšena i mikroklky (výběžky enterocytů). Krevní kapiláry a centrální mízovod vstřebané živiny odvádějí buď do krve, nebo k dalšímu zpracování do jater.
Mechanismů resorpce je několik:
- pasivní resorpce – látky jsou vstřebávány po koncentračním spádu (gradientu); tímto mechanizmem jsou většinou vstřebávány látky s malou molekulou, například fruktóza. Při velkém přívodu těchto látek se však může gradient podporující resorpci snížit, substance zůstane ve střevě a způsobuje osmotický průjem.
- usnadněná neboli facilitovaná difuze (látka je vstřebávána současně s jinou látkou), příkladem může být glukóza se sodíkem;
- aktivní vstřebávání – pro přenos látky je potřebný specifický nosič a také energie, která vstřebání umožní (například vápenaté ionty).
Ústa
V ústech se částečně vstřebává pouze alkohol a některé léky, například nitroglycerin. Vstřebávání v ústech (a platí to i pro vstřebávání z rekta) je pro léky výhodné, protože se dostanou přímo do tělního oběhu. Neprocházejí tedy nejdříve trávicí trubicí, kde by mohly být ovlivněny kyselým pH a trávicími enzymy, ani játry, kde by mohly být přeměněny jako látky vstřebané v jiných částech GIT.
Žaludek
Žaludek se do jisté míry brání vstřebávání odolnou sliznicí, vysokou vrstvou hlenu a dalšími mechanizmy. V žaludku se vstřebává jenom alkohol, a to v omezeném množství.
Tenké střevo
je hlavním místem pro vstřebávání cukrů, tuků, bílkovin, iontů, vody i vitaminů.
- Resorpce cukrů. Do krve se vstřebávají téměř výhradně monosacharidy. Nejvíce cukrů se resorbuje v duodenu a proximálním jejunu. Většinou jde o sekundární aktivní transport (kotransport).
- Resorpce tuků. Jakmile se micely dostanou k membráně enterocytů, rozpadnou se. Mastné kyseliny a monoglyceridy projdou membránou dovnitř a žlučové kyseliny se vracejí do lumen střeva. MK o krátkém řetězci se dostávají z enterocytů přímo do krve, ale delší MK, monoglyceridy a diglyceridy vstupují do endoplazmatického retikula, kde se znovu vytvářejí triglyceridy (triacylglyceroly). S absorbovaným cholesterolem, fosfolipidy a β-lipoproteiny (vzniklými v enterocytech) vytvářejí chylomikra, tukové kapénky, které se exocytózou dostávají z enterocytů bazolaterální membránou do lymfy a pak hrudním mízovodem do krve. Žlučové kyseliny se vstřebávají v terminálním ileu, odkud se dostávají zpět do jater a žluči.
- Resorpce proteinů. Bílkoviny se vstřebávají pouze ve formě aminokyselin, méně v podobě dipeptidů. Mechanizmus vstřebávání je podobný jako u glukózy – sekundární aktivní transport (Na+ kotransport). Některé aminokyseliny mají svůj specifický přenašečový systém (např. arginin).
- Resorpce vody probíhá v podstatě po osmotickém gradientu. Jak se z hyperosmolárního roztoku chymu postupně vstřebávají živiny, stává se tento roztok hypoosmolárním a střevní sliznice začne resorbovat vodu. Denně se v GIT resorbuje kolem 9 l vody (z toho je však 7 litrů trávicích šťáv). Resorpce vody v tlustém střevě je stejně jako v ledvinách podporována aldosteronem.
- Resorpce iontů. Jednomocné ionty se vstřebávají snadno a ve velkém množství, dvojmocné ionty obtížněji a většinou aktivním transportem. Sodík (Na+) se resorbuje podle osmotického gradientu do enterocytů (intracelulární prostředí buněk si udržuje nižší koncentraci sodíku, než je v extracelulární tekutině) a pak je aktivním transportem za pomoci Na/K ATPázy dopravován bazolaterální membránou ven z buňky do prostoru mezi enterocyty. Dále může být sodík vstřebáván kotransportem s Cl–, aminokyselinami nebo glukózou, případně antitransportem s K+ a H+ ionty. Chloridy(Cl–) se resorbují velmi rychle hlavně v duodenu a jejunu, a to především pasivní difuzí. Železo (Fe2+) se vstřebává aktivní resorpcí především v tenkém střevě, podmínkou však je, aby bylo účinkem HCl v žaludku redukováno na dvojmocné. Vápník (Ca2+) se aktivně vstřebává v duodenu v závislosti na hormonálním řízení kalcitriolem (aktivovaným vitaminem D).
- Resorpce vitaminů. Vitaminy rozpustné ve vodě se vstřebávají hlavně v duodenu přímo do krve, rozpustné v tucích společně s tuky v tenkém střevě do lymfatických cév. Vitamin B12 se vstřebává v terminálním ileu.
Tlusté střevo
Denně přijde do tlustého střeva 1 500 ml tekuté tráveniny. K jejímu zahušťování dochází v jeho první polovině. Kromě vody a iontů se vstřebávají i žlučové kyseliny (enterohepatálním oběhem se jich 80 % vrací zpět do jater) a vitamin K, který vzniká činností střevních bakterií.