9. Fyziologie a patofyziologie trávicího traktu

9.3. Části trávicí soustavy a jejich funkce 

9.3.1 Ústní dutina a hltan (farynx)

Ústní dutina má několik funkcí, které lze obecně rozdělit na funkce související s příjmem potravy a trávením a funkce s trávením nesouvisející:

Funkce související s příjmem potravy a trávením:

  • přijetí potravy (ukousnutím nebo sáním),
  • příprava potravy pro další zpracování (rozmělnění zuby, zvlhčení, vyrovnání teploty, začátek trávení škrobů slinnou α-amylázou),
  • zprostředkování počitku chuti (látky mohou působit na chuťové pohárky až po svém rozpuštění ve slinách),
  • tvorba sousta (jazykem), zvlhčení a obalení sousta hlenem (mucinem), který brání poškození sliznice jícnu při polykání,
  • zprostředkování polykacího reflexu.

Ostatní funkce:

  • nespecifická imunitní ochrana organizmu (lysozym ve slinách má baktericidní účinky – štěpí řetězce polysacharidů ve stěnách některých bakterií; tvorba IgA – sekrečních protilátek),
  • artikulace (tvorba hlásek).

Žvýkání je děj, při němž se potrava mechanicky drtí zuby na menší části. Jsou to stereotypně se opakující pohyby zprostředkované žvýkacím reflexem řízeným z prodloužené míchy; mohou však být řízeny i přímo mozkovou kůrou. Žvýkací svaly jsou schopny vyvinout velkou sílu, např. řezáky až 100 Newtonů, stoličky až 900 N.

Sekrece slin probíhá na bazální úrovni neustále. Malé slinné žlázky neustále secernují sliny, aby udržovaly sliznici ústní dutiny vlhkou a aby ji čistily. Sekrece slin se výrazně zvyšuje nepodmíněným reflexem, při doteku sousta. Spuštěna může být i podmíněným reflexem, kdy sekreci vyvolá vůně připravovaného jídla, pohled na prostřený stůl a podobně. Podmíněné sekrece se účastní velké slinné žlázy: příušní žláza – glandula parotis (serózní sekret), podčelistní žláza – glandula submandibularis(seromucinózní sekret) a podjazyková žláza – glandula sublingualis (mucinózní sekret). Sekrece je řízena z prodloužené míchy.

Složení slin. Za den se vytvoří průměrně v závislosti na typu potravy 1 – 2 l slin o přibližně neutrálním pH. V porovnání s plazmou jsou sliny hypotonické. Obsahují 99,5 % vody, dále složky organické (mucin, α-amylázu, lysozym a imunoglobuliny typu A) a složky anorganické (HCO3–, K+, Cl–, Na+, Ca2+). Slinná α-amyláza (dříve nazývaná ptyalin) je enzym, který začíná už v ústech trávit škroby. 

Polykání je složitý mechanizmus, zpočátku ovladatelný vůlí a po přesunutí sousta hlouběji zprostředkovaný polykacím reflexem řízeným z prodloužené míchy. Polykání má tři fáze: ústní (orální), hltanovou (faryngeální) a jícnovou (ezofageální). Utvořené sousto je jazykem posunuto k patrovým obloukům a tvrdému patru, současně se zvedne měkké patro a uzavře vstup do nosní dutiny. Podrážděním patrových oblouků se vyvolá polykací reflex. Trachea se zvedne a přiloží pod kořen jazyka a ještě se dovře překlopením epiglottis (aby se sousto nedostalo do dýchacích cest). Otevře se tuba Eustachii a na chvíli se reflexně přeruší dýchání. Sousto se vtlačí do jícnu a peristaltické vlny jícnu je přenášejí dále. 

Poruchy funkce ústní dutiny: 

Poruchy žvýkání (při poruše chrupu, poruše čelistních kloubů nebo vzácně žvýkacích svalů) znesnadňuje tvorbu sousta. Lidé se také často vyhýbají jídlům, která se špatně koušou (např. zelenina, maso), a může nastat nedostatek vitamínů (například – nedostatek viamínu K (zvýšení krvácivosti), B2 a B6 (porucha krvetvorby a funkce nervového systému), nedostatek vitaminu C zvýšené krvácení nejen z dásní, ztráta zubů porucha hojení)).  Snížená sekrece slin (způsobená dehydratací, chronickým stresem, věkem nebo autoimunitně Sjögrenovým syndromem) zvyšuje zranitelnost ústní dutiny a jícnu mechanickým poškozením a zvyšuje i riziko infekce. Zvyšuje se také kazivost zubů. 

Záněty. Například infekční stomatitis je charakteristická velkým množstvím bolestivých aftózních vřídků, které znemožňují normální příjem potravy. Diabetes a snížená aktivita imunity může způsobit i plísňové infekce.

Pigmentové skvrny jsou většinou příznakem celkových změn (gingivální lem při otravě olovem; při Addisonově chorobě vzniká hnědé zbarvení ústní sliznice).

9.3.2. Jícen

Jícen je dutá trubice uložená v zadním mediastinu, která plní pouze transportní funkci. Na rozhraní mezi hltanem a jícnem je horní jícnový svěrač. V horní třetině převládá příčně pruhovaná svalovina, která se od střední třetiny mísí se svalovinou hladkou. V dolní třetině jícnu hladká svalovina převládá. Průchod sousta je aktivní děj, sousto je posunováno peristaltikou (vlnami kontrakce a relaxace svaloviny) i proti směru gravitace. Sousto se jícnem pohybuje asi 9 sekund, poté se dostane k dolnímu jícnovému svěrači, který se otevře a propustí je dál – do žaludku. 

Dolní jícnový svěrač není svěračem v anatomickém smyslu, je zastoupen svalovinou jícnu. Je to oblast zvýšeného klidového tonu. Tonus dolního svěrače zvyšují například gastrin, histamin a vagové podněty a je snižován alkoholem, nikotinem, parasympatolytiky a nadměrným příjmem tuků.

9.3.3 Žaludek

Žaludek je rozšířenou částí trávicí trubice, navazující nahoře hiátem na jícen a dole pylorem na první část tenkého střeva – dvanáctník (duodenum). Hlavní funkcí žaludku je skladování potravy, její další mechanické a chemické zpracování (žaludeční šťávou) a postupný výdej do duodena.

Přijatá potrava se v žaludku koncentricky ukládá od periferie do středu a  během jeho lnění se nezvyšuje tlak. Žaludek dospělého člověka pojme 1 až 2 litry potravy. Tekutina protéká podél malého zakřivení (curvatura minor) přímo do duodena. Po určité době klidu (žaludeční peristola – přibližně 20 minut až jedna hodina, podle přijaté stravy) nastupuje žaludeční peristaltika.

Rozmělňování a promíchávání obsahu žaludku je funkcí žaludeční peristaltiky. Na rozhraní mezi proximální a distální částí žaludku je oblast, kde spontánně vzniká depolarizační vlna, která se šíří směrem k pyloru a je podkladem peristaltického stahu. Opakovanými stahy se trávenina dále rozmělňuje, promíchává se žaludeční šťávou a posouvá směrem k pyloru. Jestliže je pylorus uzavřený, trávenina se posune zpět a opakovaně se promíchává. Vzniká chymus, tekutá žaludeční trávenina. 

Chymus je polotekutá trávenina tvořená natrávenou potravou, vodou, chlorovodíkovou kyselinou a trávicími enzymy. Vzniká v žaludku mechanickým rozmělňováním a činností trávicích šťáv.  

Žaludeční peristaltika je řízena prostřednictvím lokálních hormonů podle charakteru potravy. Látky, které vyžadují delší působení žaludeční šťávy (bílkoviny, tuky), vyvolají po vstupu do duodena výdej gastrinu a cholecystokininu a zvýší i sekreci somatostatinu, které zpomalí postup chymu do duodena a zintenzivní motilitu a sekreci žaludku. Podle charakteru se tak potrava zdržuje v žaludku různě dlouhou dobu: smíšená kolem 4 hodin, potrava s převahou cukrů 2 až 3 hodiny, potrava bohatá na tuky až 7 hodin.

Žaludeční šťáva. Denně se jí tvoří 2 až 3 litry. V prázdném žaludku vzniká šťáva o neutrálním až slabě zásaditém pH (za fyziologických okolností). Skládá se z hlenu, vody a iontů. Hlen (mucin – produkovaný vedlejšími buňkami) je nesmírně důležitá součást obrany žaludku proti natrávení sliznice. Jeho tvorba je závislá především na správném prokrvení žaludeční stěny, které je udržováno i prostřednictvím prostaglandinů.  V hlavních buňkách pylorické části se tvoří vnitřní Castleův faktor (intrinsing factor), potřebný pro vstřebávání vitaminu B12 v ileu. Bez něj se v těle rozvine avitaminóza, projevující se anémií, dříve zhoubnou (perniciózní). Od roku 1948, kdy byl vitamin B12 syntetizován, je tato anémie léčitelná. 

V žaludeční šťávě secernované po příjmu potravy se objevují také enzymy. Nejdůležitějším je pepsinogen z hlavních buněk, který se působením nízkého pH přeměňuje na aktivní enzym pepsin. Pepsin je proteáza a štěpí bílkoviny. Dalším enzymem v žaludeční šťávě je žaludeční lipáza, její účinek je však velmi malý. Po příjmu potravy se zvyšuje také sekrece z krycích buněk, které produkují draselné ionty, které se pak vyměňují za ionty vodíku. Vodíkové ionty se v žaludku spojí s ionty chloru, který se sem secernuje po elektrochemickém gradientu a vzniká kyselina chlorovodíková (HCl) o velmi nízkém pH (až 1,5). Jsou-li v žaludeční trávenině bílkoviny, uvolní žaludeční antrum lokální hormon gastrin, který dále zvyšuje produkci HCl. 

HCl má několik úkolů: 
· aktivuje neaktivní pepsinogen na účinný pepsin;
· zajišťuje pH, při němž je pepsin nejúčinnější;
· způsobuje bobtnání vaziva v mase, rozvolňuje jeho strukturu a umožňuje působení enzymů na bílkoviny;
· narušuje strukturu bílkovin (denaturuje bílkoviny);
· redukuje železo a vápník na dvojmocné ionty, a tím umožňuje jejich vstřebávání ve střevě;
· brání inaktivaci vitaminů B1, B2 a C oxidací;
· zajišťuje další stupeň antibakteriální ochrany GIT.

Řízení žaludeční sekrece 

V klidu je žaludeční sekrece zajištěna činností bloudivého nervu (nervus vagus). Příjmem potravy aktivovaná žaludeční sekrece má tři fáze

  • Reflexní (cefalická) fáze: Žaludeční šťáva se začíná secernovat na psychické podněty (představa, očekávání jídla) nebo na senzorické podněty: pohled, zvuky z přípravy, vůně a chuť. Je umožněna bloudivým nervem (vagem). 
  • Žaludeční (gastrická fáze): Převažují mechanické podněty – mechanoreceptory v žaludeční sliznici zprostředkují reflexní vylučování žaludeční šťávy. Přispívají také chemické podněty z potravy a později z chymu: ovlivňují sekreci lokálního hormonu gastrinu, který má přímý vliv na sekreci žaludeční šťávy bohaté na HCl a pepsinogen. 
  • Střevní (intestinální) fáze: Přestup chymu do duodena vyvolá sekreci hormonů, které podle jeho složení ovlivňují motilitu a sekreci žaludku, ale i sekreci a motilitu pankreatu a žlučníku. Například příliš kyselý chymus vyvolá sekreci sekretinu, který sníží tvorbu žaludeční šťávy, zpomalí motilitu žaludku (zpomalí jeho vyprazdňování) a zvýší sekreci pankreatické šťávy bohaté na vodu a bikarbonát, aby se obsah duodena neutralizoval. 

Humorální regulace

se účastní i další regulační peptidy: GIP (gastric inhibitory peptide – zpomaluje peristaltiku žaludku a snižuje sekreci žaludeční šťávy), substance P (odpovídá za kontrakci hladké svaloviny střev), VIP (vasoactive intestinal peptide – zvyšuje průtok krve střevem, a tím zlepšuje vstřebávání) a somatostatin (zpomaluje průchod živin střevem, a tak také napomáhá jejich lepšímu vstřebávání). 

Zvýšení žaludeční sekrece a motility, a tím zkrácení doby pobytu tráveniny v žaludku, může člověk ovlivňovat například vzhledem a lákavostí potravy, kořeněným aperitivem před jídlem nebo přímo ochucením jídla. U starších lidí se doporučuje mírně přikořenit, protože s věkem se zmenšují senzorické chuťové vjemy a oslabuje se cefalická fáze žaludeční sekrece. Kořením se podráždí sliznice žaludku, zvýší se sekrece trávicích šťáv a zlepší se trávení.

Vyprazdňování žaludku

Výdej chymu směrem aborálním (do duodena) je poměrně složitě řízen. Jde o to, aby se do duodena nedostávalo velké množství tráveniny, kterou by střevo nestačilo zpracovat. Vyprazdňování žaludku je opět zajišťováno nervově (enterogastrický reflex) a hormonálně (cholecystokinin, sekretin, GIP). 

Peristaltická vlna, probíhající svalovinou žaludku, postupně sílí, až přechází na pylorický svěrač, a tím snižuje jeho tonus. 

Pylorická pumpa pak posunuje tráveninu do duodena. Mezi žaludkem a duodenem však existuje zpětná vazba, která zajistí zpomalení peristaltiky žaludku a zvýšení tonu pylorického svěrače, jestliže:

  • v trávenině je mnoho tuků, žluč by je nestačila emulgovat;
  • chymus je příliš kyselý a pankreatická šťáva by jej nestačila neutralizovat;
  • v chymu je mnoho živin a tenké střevo by je nestačilo zpracovat.

Lokální hormony regulující motilitu žaludku jsou vyplavovány různými podněty, ale vždy motilitu žaludku snižují. Sekrece cholecystokininu je spouštěna hlavně tuky, sekrece sekretinu kyselostí žaludečního obsahu. GIP reaguje především na zvýšení obsahu tuků a proteinů v trávenině. Všechny tyto hormony stimulují také adekvátní sekreci z přídatných žláz (pankreatu a žlučníku).

Vyprazdňování žaludku směrem orálním – zvracení (vomitus), může být buď centrální, nebo periferní.  Centrální zvracení je vyvoláno podrážděním mozkových struktur, zvláště při otřesu (komoci) a zhmoždění (kontuzi) mozku, případně při změnách osmolarity plazmy. Může být vyvoláno také různými pachy, pohledy i představami nebo nepřiměřeným drážděním vestibulárního aparátu (vznikají kinetózy). Často se objevuje v prvním trimestru těhotenství, kdy jsou jeho příčinou hormonální změny. 

Periferní zvracení je možno spustit drážděním různých částí trávicí trubice, nejčastěji ale žaludku a duodena. Při nadměrném podráždění žaludeční stěny (buď chemicky, nebo zvýšeným tlakem) se vyvolá zvracení jako obranný reflex. Občas provází zvracení různá onemocnění, například zánět slepého střeva (appendicitis), ileus (zástava střevní pasáže) nebo zánět pobřišnice (peritonitis), což je součást vegetativní reakce na viscerální (útrobní) bolest. Opakované zvracení způsobuje metabolickou alkalózu a ztráty draslíku, protože se v žaludku nestačí vyměnit za proton.

Centrum reflexu zvracení je v prodloužené míše. Proces začíná většinou nevolností (nauzeou), zblednutím a pocením (příznaky stimulace sympatiku) a zvýšeným sliněním (aktivace parasympatiku). Sníží se tlak v dutině hrudní a zvýší se v dutině břišní. Obsah duodena nebo žaludku se díky opačné peristaltice dostává do vyšších částí trávicího systému, projde jícnem a při zvednutém měkkém patru je vypuzen ústy ven. Za patologických okolností je možno zvracet až fekulentní obsah střev (miserere). 

9.3.4 Tenké střevo

V tenkém střevě se odehrává konečné zpracování potravy. Živiny se rozkládají na nejjednodušší složky (trávení) a jsou transportovány do krve nebo mízních cév (vstřebávání). Většina resorpce se odehrává v proximální části tenkého střeva (duodenum, jejunum), kde se vstřebávají hlavně cukry, aminokyseliny, tuky a dvojmocné ionty (vápník a železo). V distální části ilea se vstřebávají hlavně žlučové kyseliny a vitamin B12.

Tenké střevo je ke své funkci dobře přizpůsobeno: je dlouhé 4 – 7 metrů a má vnitřní plochu přibližně 250 m2 (to je 140× více, než je velikost povrchu těla). Sliznice je poskládána do řas (plicae circulares Kerckringi) a tvoří výběžky – klky, což zvětšuje vnitřní plochu střeva. Celý povrch je kryt výstelkou – enterocyty, které mají na povrchu kartáčový lem tvořený mikroklky (výběžky buněk), čímž se dále zvětšuje povrch střeva, tolik potřebný pro vstřebávání.

Klk je výchlipka sliznice, do níž vstupuje arteriola, větvící se uvnitř do kapilár, a vystupuje z ní žíla. Obě krevní cévy jsou doprovázeny cévou lymfatickou. Toto uspořádání umožňuje snadný odvod vstřebaných živin do krve (látky rozpustné ve vodě) a do lymfy (látky rozpustné v tucích).

Střevní šťáva

Denně se v epiteliálních buňkách Lieberkühnových krypt tvoří kolem 1 800 ml čisté tekutiny s mírně alkalickým pH (7,5 – 8,0), která se rychle reabsorbuje v klcích. Tato tekutina tvoří rozpouštědlo pro vstřebávané živiny. 

Brunnerovy žlázky, lokalizované hlavně v duodenu, secernují především hlen, který stejně jako v ostatních částech trávicího traktu má za úkol chránit sliznici. Kromě toho se ve střevě produkují také další trávicí enzymy. Jsou uvolňovány natrávením z deskvamovaných buněk tenkého střeva. Jedná se především o disacharidázy (dokončující štěpení cukrů), peptidázy (štěpící peptidy na aminokyseliny) a střevní lipáza.

Motilita tenkého střeva

je regulována nervově a humorálně. Nervovou regulaci obstarávají sympatikus (zpomalení),parasympatikus (zrychlení) a reflexy: intestino–intestinální (roztažení jedné části zajistí relaxaci zbytku střeva), ileo-gastrický (enterogastrický – rozepětí ilea sníží motilitu žaludku) a gastro-ileální (zvýšení motility žaludku zvýší motilitu ilea). Z humorálních působků zvyšuje motilitu substance P, a snižuje ji somatostatin a GIP. 

Asi dvě hodiny po jídle proběhne tenkým střevem peristaltická vlna v celé délce. Jedná se o motorický myenterický komplex, který je pravděpodobně spouštěn hormonem motilinem, ale svůj podíl na něm pravděpodobně má i pacemaker v žaludku. Cílem této aktivity je zabránit šíření bakterií tlustého střeva orálním směrem.

Zvláštní význam má část tenkého střeva nazvaná dvanáctník – duodenum:

  • na Vaterskou papilu ústí vývody pankreatu a žlučníku, a proto v něm působí trávicí enzymy pankreatické šťávy a žluč; 
  • řídí sekreci a vyprazdňování žaludku (nervově ileogastrickým reflexem a humorálně sekrecí lokálních hormonů: GIP, sekretinu, cholecystokininu a somatostatinu);
  • vstřebávají se v něm dvojmocné ionty (vápník a železo) a vitaminy B1, B2 a C.

Z duodena přechází trávenina do lačníku (jejuna) a kyčelníku (ilea), kde se tvoří střevní šťáva tenkého střeva, která rozkládá natrávené živiny na jednoduché sloučeniny, a kde se živiny nejvíce vstřebávají.

GIP (gastrický inhibiční peptid) se tvoří v duodenu, když do něj vstoupí trávenina o vysokém obsahu tuků. Sníží sekreci imotilitu žaludku, aby se do duodena nedostala další dávka tohoto chymu. Má relativně slabý účinek.
Cholecystokinin (CCK) se také tvoří v duodenu, jakmile se do něj dostane chymus s natrávenými bílkovinami a tukem. 
· Snižuje vyprazdňování tráveniny ze žaludku do duodena snížením aktivity pylorické pumpy,
· zvyšuje sekreci pankreatické šťávy bohaté na enzymy (obsahující především proteázy a lipázu)
· zvyšuje motilitu žlučníku a jeho sekreci, aby se zvýšil obsah žluči, která podporuje trávení tuků.
Sekretin se tvoří v duodenu po vstupu tráveniny s nízkým pH nebo vysokou osmolaritou. Snižuje vyprazdňování ze žaludku a zvýší sekreci pankreatické šťávy bohaté na vodu (naředění obsahu) a vysokou koncentrací bikarbonátu (pufrovaní acidity).
Somatostatin snižuje motilitu a sekreci  v celém trávicím traktu.

9.3.5  Tlusté střevo (kolon)

Do kolon prochází trávenina 4 cm dlouhým ileocékálním svěračem, který brání překotnému vyprazdňování tenkého střeva a současně návratu tráveniny a případně bakterií. Hlavní funkcí tlustého střeva je vstřebávání iontů a vody, skladování zbytků chymu a tvorba a vylučování formované stolice (defekace). Kromě toho se zde činností bakterií produkuje vitamin K.

V kolon se netvoří trávicí šťáva, ale tak jako ve všech ostatních částech trávicí trubice se zde produkuje množství vazkého hlenu, který ochraňuje stěnu před poškozením a pomáhá tvořit formovanou stolici. Stejně jako v celém trávicím systému se pohyby tlustého střeva dělí na místní – mísící a celkové – peristaltické (propulzivní). Regulace pohybů je reflexní (např. duodenokolický, nebo gastrokolický reflex – po rozepětí duodena nebo žaludku se reflexně zvýší peristaltika kolon), ale je také řízena parasympatikem (zrychluje motilitu).

Tlusté střevo je osídleno populací různých bakterií, které jsou schopné štěpit část rostlinné vlákniny. Činností bakterií vznikají vitaminy, především K, ale také thiamin (B1) a riboflavin (B2). Kromě toho se zde tvoří také střevní plyny složené z CO2, vodíku, sirovodíku a metanu.

Trávenina se prostupem tlustým střevem postupně zahušťuje resorpcí iontů a vody, formuje se ve stolici a prochází do rekta. Tlak 2,5 až 5,5 kPa vyvolá pocit nucení na stolici a po zvýšení tlaku na 5,5 až 6,5 kPa (50 torrů) vzniká defekační reflex. Samovolnému odchodu stolice brání dva svěrače (sfinktery): vnitřní svěrač (z hladké svaloviny, vůlí neovlivnitelný) a zevní svěrač (z příčně pruhované svaloviny, vůlí ovlivnitelný). Při defekačním reflexu svěrače ochabují a zapojují se břišní svaly a bránice (zvětšuje se břišní lis), kontrakce se účastní i hrudní svaly při inspiriu a zavřené hlasivkové štěrbině. Denně se vyloučí 100 – 300 g formované stolice v závislosti na charakteru stravy. 

Stolice obsahuje 30-50% odumřelých střevních bakterií a epiteliálních buněk, 10 -20% anorganických látek a nerozložené hrubé vlákniny. Velký podíl má také voda.

9.3.6  Pankreas a žlučník

Pankreas (slinivka břišní) a žlučník jsou dvě žlázy, které nejsou přímou součástí trávicí trubice, ale vytvářejí trávicí šťávy v GIT velice potřebné. Vývody obou orgánů ústí do duodena na papilla Vateri, pankreas může mít ještě přídatný vývod (ductus accessorius Santorini) na malé papile (papilla duodeni minor). Bylo prokázáno, že lidé, kteří ductus accessorius nemají (je jich asi 30 %), trpívají častěji dvanáctníkovými vředy, protože se chymus ze žaludku později neutralizuje či alkalizuje.

Pankreas

Slinivka břišní je orgán se zevně sekretorickou (exokrinní) i vnitřně sekretorickou (endokrinní) funkcí. Exokrinní oddíl slinivky se považuje za součást trávicího systému. Je to tuboalveolární žláza, která denně odvádí do duodena 1 až 2 litry pankreatické šťávy o pH až 8,5. O endokrinní části pankreatu pojednáme v kapitole o žlázách s vnitřní sekrecí.

Pankreatická šťáva je zásaditá a je tvořena hlavně vodou, ionty bikarbonátu a enzymy: proteázami (enzymy štěpící bílkoviny), pankreatickou α-amylázou (štěpí v ústech naštěpené škroby), pankreatickou lipázou (nejúčinnější enzym štěpící tuky), nukleázami, elastázami, fosfolipázami, kolagenázou a dalšími. Enzymy se dostávají do duodena v neaktivní podobě a teprve zde jsou aktivovány.

Řízení sekrece pankreatu je opět nervové (autonomním nervovým systémem a nepodmíněnými a podmíněnými reflexy) nebo humorální. Složení pankreatické šťávy výrazně závisí na podnětu z duodena. Jestliže je v duodenu přítomen tuk nebo bílkoviny, vyplaví se cholecystokinin (CCK) a zvýší sekreci pankreatické šťávy bohaté na enzymy (CCK současně ve spolupráci s GIP zpomalí vyprazdňování žaludku do duodena, tím bude mít duodenum dostatek času tuky rozštěpit pankreatickou lipázou). Cholecystokinin však také posílí sekreci žluči ze žlučníku, takže žlučové kyseliny, v ní přítomné, mohou tuky emulgovat (nechat rozpadnout na malé kapičky, aby enzymy působící pouze na povrchu, měly více prostoru. Takto se proces jejich trávení urychlí).

Jestliže se do duodena dostane chymus s nízkým pH, stimuluje vydávání sekretinu a ten způsobí, že pankreas začne produkovat šťávu s bohatým obsahem vody a HCO3– (účelem je zředění a neutralizace chymu) a nízkým obsahem enzymů.

Žlučník 

Žlučník skladuje látky potřebné pro trávení a vstřebávání tuků – žlučové kyseliny. Tyto látky se ještě s dalšími složkami žluči dostávají do žlučníku z jater, kde vznikají. Ve žlučníku se jaterní žluč zahušťuje a podle potřeby se vydává do duodena. 

Žluč je produkována v játrech jaterními buňkami. Látky, které jsou její součástí (ionizované žlučové kyseliny, sodík a bikoarbonát) jsou transportovány přes cytoplazmatickou membránu do žlučové kapiláry (kanálku) vně jaterní buňky. Po osmotickém gradientu sem vtéká voda a sekret naředí, aby mohl odtékat do lumen intrahepatálních žlučových kanalikulů. Do žluči se dostávají i i látky, které nemají pro trávení žádný význam, jde jen o to, aby se střevem vyloučily z těla (např. těžké kovy, vápenaté ionty, fosfolipidy, cholesterol a bilirubin). 

Primární žluč odtéká ze žlučových kanálků intrahepatálními žlučovody do pravého a levého jaterního žlučovodu (ductus hepaticus dexter a sinister). Protékající žluč je ve žlučovodech upravována: vylučuje se do ní bikarbonát a aktivně se odstraňují aminokyseliny a glukóza.  Žluč dále odchází společným žlučovodem (ductus hepaticus communis) a ductus cysticus do žlučníku, který má obsah 60 až 80 ml. V něm je obsah vstřebáváním iontů a vody 5× až 20× zahuštěn. Za 24 hodin vznikne 500 až 600 ml žluči. 

Žlučník je přirozeným rezervoárem žluči. Žluč se v něm skladuje zhruba v tomto složení: bilirubin, lecithin, cholesterol, žlučové kyseliny, voda, ionty (Na+, K+, Cl–, HCO3–, Ca2+) a těžké kovy. pH žluči je 7,1 – 7,3. V odpověď na vhodný podnět, jímž může být uvolnění cholecystokininu (CCK) nebo stimulace vagu, se žluč dostává peristaltikou zpět přes ductus cysticus do žlučovodu (ductus choledochus) a odtud do duodena, kde ústí vedle vývodu z pankreatu na papilla Vateri.

Žluč má několik funkcí

  • vylučování zbytku cholesterolu z organizmu, 
  • účast na emulgaci tuků a tvorbě micel pro umožnění trávení a vstřebávání tuků ve střevě, 
  • indukci sekrece tekutin do tlustého střeva. 

Většina žlučových kyselin se ze střeva vstřebává zpět a enterohepatálním oběhem (venou portae) se vrací zpět do jater, kde je velmi účinně (z 90 – 80 %) aktivně vychytávána hepatocyty. Porucha této funkce je časnou známkou poškození jaterních buněk.